ResumenLos animales complejos construyen músculos especializados para satisfacer necesidades biomecánicas y energéticas específicas. Por ello, la composición y la arquitectura de los sarcómeros y las mitocondrias son específicas de cada tipo de músculo. Sin embargo, los mecanismos que coordinan las mitocondrias con la morfogénesis de los sarcómeros son difíciles de determinar. Aquí utilizamos músculos de Drosophila para demostrar que la morfogénesis de las miofibrillas y las mitocondrias están íntimamente ligadas. En los músculos de vuelo, el selector muscular spalt ordena a las mitocondrias que se intercalen entre las miofibrillas, que a su vez constriñen mecánicamente a las mitocondrias en formas alargadas. Por el contrario, en los músculos de las piernas con estrías cruzadas, las redes de mitocondrias rodean los haces de miofibrillas, contactando con las miofibrillas sólo con delgadas extensiones. Para investigar el mecanismo causante de estas diferencias, manipulamos la dinámica mitocondrial y descubrimos que el aumento de la fusión mitocondrial durante el ensamblaje de las miofibrillas impide la intercalación mitocondrial en los músculos de vuelo. Sorprendentemente, esto provoca la expresión de proteínas sarcoméricas específicas de los músculos cruzados. En consecuencia, las miofibrillas de los músculos de vuelo adoptan una arquitectura parcialmente estriada. En conjunto, estos datos sugieren un mecanismo de retroalimentación biomecánica aguas abajo de spalt que sincroniza las mitocondrias con la morfogénesis de las miofibrillas.
Retículo sarcoplásmico
Una miofibrilla (también conocida como fibrilla muscular o sarcóstilo)[1] es un orgánulo básico en forma de varilla de una célula muscular[2]. Los músculos esqueléticos están compuestos por células tubulares largas conocidas como fibras musculares, y estas células contienen muchas cadenas de miofibrillas[3]. Cada miofibrilla tiene un diámetro de 1-2 micrómetros[3]. Se crean durante el desarrollo embrionario en un proceso conocido como miogénesis.
Las miofibrillas están compuestas por proteínas largas, como actina, miosina y titina, y otras proteínas que las mantienen unidas. Estas proteínas se organizan en miofilamentos gruesos, finos y elásticos, que se repiten a lo largo de la miofibrilla en secciones o unidades de contracción denominadas sarcómeros. Los músculos se contraen deslizando entre sí los miofilamentos gruesos de miosina y los delgados de actina.
En el tejido muscular estriado esquelético y cardíaco, los filamentos de actina y miosina tienen cada uno una longitud específica y constante del orden de unos pocos micrómetros, mucho menor que la longitud de la célula muscular alargada (unos pocos milímetros en el caso de las células musculares esqueléticas humanas). Los filamentos se organizan en subunidades repetidas a lo largo de la miofibrilla. Estas subunidades se denominan sarcómeros que miden alrededor de tres μm de longitud[4] La célula muscular está casi llena de miofibrillas paralelas entre sí en el eje largo de la célula. Las subunidades sarcoméricas de una miofibrilla están casi perfectamente alineadas con las de la miofibrilla contigua. Esta alineación confiere a la célula su aspecto rayado o estriado. Las células musculares expuestas en ciertos ángulos, como en los cortes de carne, pueden mostrar coloración estructural o iridiscencia debido a esta alineación periódica de las fibrillas y sarcómeros[5].
Miofilamento
1. El objetivo de este estudio era determinar si los cambios bioquímicos del músculo esquelético que se producen como consecuencia del ejercicio en ratas jóvenes persisten en la edad adulta. 2. Las crías (de 10 días de edad) fueron asignadas a un grupo de control o de entrenamiento durante 3, 6 y 12 semanas. Además, se incluyeron un grupo de descanso-ejercicio (R-E) y un grupo de ejercicio-reposo (E-R). 3. Las ratas de descanso-ejercicio y ejercicio-descanso se mantuvieron durante las 12 semanas, siendo las primeras 6 semanas de descanso o ejercicio y la condición invertida durante las últimas 6 semanas del experimento. 4. La actividad de la ATPasa miofibrilar de la plantaris de rata aumentó de los animales de 10d a los de 12 semanas (P inferior a 0,05). Como se preveía, el entrenamiento provocó una disminución de la actividad a las 6 y 12 semanas en comparación con los controles. 5. La captación de Ca2+ y la actividad Ca2+-ATPasa del retículo sarcoplásmico siguieron un patrón similar. 6. Con respecto a las ratas de ejercicio-descanso, las actividades de la miofibrilla y de la ATPasa del RE a las 12 semanas fueron comparables a las de las ratas de control a las 12 semanas. 7. El grupo de ejercicio en reposo se aproximó al grupo de entrenamiento de 12 semanas en lo que respecta a las actividades de la miofibrilla y de la ATPasa SR (P inferior a 0,05). 8. Los resultados sugieren que las adaptaciones al entrenamiento que se producen durante el desarrollo del músculo esquelético vuelven a la normalidad, cuando cesa el entrenamiento en la rata adulta. 9. Además, los animales que empezaron a entrenar antes de la pubertad no presentan una mayor capacidad de adaptación que los animales que iniciaron el entrenamiento durante la edad adulta.
Las miofibrillas (término obsoleto: sarcoestilo) son orgánulos cilíndricos que se encuentran en las células musculares. Son haces de filamentos de actomiosina que van de un extremo a otro de la célula y están unidos a la membrana de la superficie celular en cada extremo.
Los motores de actomiosina son importantes en la contracción muscular (que en este caso depende de las “miosinas clásicas”), así como en otros procesos como la retracción de las membranas, la retracción de los filiópodos y el avance del uropodio (que en este caso depende de las “miosinas no clásicas”).
En el músculo estriado, como el esquelético y el cardíaco, los filamentos de actina y miosina tienen cada uno una longitud específica y constante del orden de unos pocos micrómetros, mucho menor que la longitud de la célula muscular alargada (unos pocos milímetros en el caso de las células musculares esqueléticas humanas). Los filamentos se organizan en subunidades repetidas a lo largo de la miofibrilla. Estas subunidades se denominan sarcómeros. La célula muscular está casi llena de miofibrillas paralelas entre sí en el eje longitudinal de la célula. Las subunidades sarcoméricas de una miofibrilla están casi perfectamente alineadas con las de la miofibrilla contigua. Esta alineación da lugar a ciertas propiedades ópticas que hacen que la célula parezca rayada o estriada. En las células musculares lisas no existe esta alineación. Por lo tanto, no hay estrías aparentes y las células se denominan lisas.
