El ectodermo es una de las tres capas germinales primarias que se forman en el desarrollo embrionario temprano. Es la capa más externa y está por encima del mesodermo (la capa intermedia) y el endodermo (la capa más interna)[1]. Surge y se origina a partir de la capa externa de células germinales. La palabra ectodermo procede del griego ektos, que significa “exterior”, y derma, que significa “piel”[2].
En general, el ectodermo se diferencia para formar tejidos epiteliales y neurales (médula espinal, nervios periféricos y cerebro). Esto incluye la piel, el revestimiento de la boca, el ano, las fosas nasales, las glándulas sudoríparas, el pelo y las uñas,[3] y el esmalte dental. Otros tipos de epitelio derivan del endodermo[3].
En los embriones de vertebrados, el ectodermo puede dividirse en dos partes: el ectodermo superficial dorsal, también conocido como ectodermo externo, y la placa neural, que se invagina para formar el tubo neural y la cresta neural[4] El ectodermo superficial da lugar a la mayoría de los tejidos epiteliales, y la placa neural da lugar a la mayoría de los tejidos neurales. Por este motivo, la placa neural y la cresta neural también se denominan neuroectodermo.
El ectodermo da lugar a
El proceso por el que un organismo se desarrolla desde un cigoto unicelular hasta un organismo pluricelular es complejo y está bien regulado. La regulación se produce a través de la señalización entre células y tejidos y las respuestas en forma de expresión génica diferencial.
La fecundación es el proceso en el que los gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan para formar un cigoto (Figura 13.8). Para garantizar que la descendencia tenga sólo un juego diploide completo de cromosomas, sólo un espermatozoide debe fusionarse con un óvulo. En los mamíferos, una capa denominada zona pelúcida protege el óvulo. En la punta de la cabeza de un espermatozoide hay una estructura parecida a un lisosoma llamada acrosoma, que contiene enzimas. Cuando un espermatozoide se une a la zona pelúcida, se producen una serie de acontecimientos denominados reacciones acrosómicas. Estas reacciones, en las que intervienen enzimas del acrosoma, permiten que la membrana plasmática del espermatozoide se fusione con la membrana plasmática del óvulo y que el núcleo del espermatozoide se transfiera al interior del óvulo. Las membranas nucleares del óvulo y del espermatozoide se rompen y los dos núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo diploide o genoma.
Las células de estructura similar tienden a agruparse y formar tejidos. Un tejido, por tanto, está compuesto por un grupo de células que tienen una estructura similar y realizan una o más funciones comunes. Algunos tejidos contienen material intercelular que es muy importante para el desempeño de una función particular perteneciente a ese tejido.
Los tejidos derivados del ectodermo son: parte del tejido epitelial (epidermis o capa externa de la piel, el revestimiento de todos los órganos huecos que tienen cavidades abiertas a una superficie cubierta por epidermis), tejido epidérmico modificado (uñas de manos y pies, pelo, glándulas de la piel), todo el tejido nervioso, glándulas salivales y glándulas mucosas de la nariz y la boca.
De hecho, el tejido epitelial puede derivar tanto del ectodermo como del endodermo. El tejido epitelial derivado del endodermo incluye el revestimiento epitelial del tubo digestivo, excepto en los extremos abiertos, y el revestimiento epitelial de todas las estructuras huecas formadas como orificios en el tubo digestivo. Esto incluye:
Fibroblasto mesodermo
Las capas germinales de los embriones de vertebrados se regionalizan progresivamente mediante procesos moleculares conservados evolutivamente. Captar los primeros pasos de esta dinámica diversificación celular espacial a escala del transcriptoma ha sido todo un reto, incluso con la llegada de la secuenciación eficiente del ARN. Hemos microdiseccionado áreas complementarias y definidas de una única capa germinal, el ectodermo en desarrollo, y hemos explorado cómo cambia el transcriptoma a lo largo del tiempo y el espacio en el ectodermo durante la diferenciación de la epidermis, la placa neural y la cresta neural de la rana. Hemos creado EctoMap, una interfaz de búsqueda que utiliza estos transcriptomas regionales, para predecir la expresión de los 31 mil genes expresados en las neurulas y sus redes de co-expresión, predictivas de las relaciones funcionales. A través de varios ejemplos, ilustramos cómo estos datos aportan conocimientos sobre el desarrollo, el cáncer, la evolución y la biología de las células madre.
El desarrollo de los análisis del transcriptoma a partir de muestras pequeñas ha estimulado la realización de estudios del genoma completo sobre los patrones de transcripción en embriones tempranos. Varios estudios recientes han proporcionado transcriptomas de embriones en fase de clivaje o gastrulación, ya sea utilizando embriones completos (WEs) o áreas espaciales más definidas mediante la combinación de seccionamiento embrionario y reconstrucción espacial (por ejemplo, pez cebra, ratón, Drosophila y rana) [5,7-10]. En etapas tempranas, estos estudios han reconstruido patrones de expresión génica de grano grueso en 3D y han identificado importantes eventos del desarrollo, como la transición entre el estado pluripotente del epiblasto y el inicio de la especificación de la capa germinal [11]. Más recientemente, se aplicó el análisis del transcriptoma unicelular para definir grupos celulares en el embrión de pez en fase gástrica y se correlacionó con patrones de expresión génica de referencia [12]. Como complemento necesario a estos dos enfoques, la anotación molecular del genoma completo de dominios embrionarios regionalizados dentro de una única capa germinal es fundamental para comprender la regulación génica en el espacio y en el tiempo. Además, como los análisis anteriores se han centrado principalmente en las etapas de clivaje y gastrulación, actualmente se dispone de pocos datos sobre las etapas de neurulación y organogénesis temprana.
