Aunque el término “motoneurona” evoca la idea de que sólo existe un tipo de neurona que conduce el movimiento, esto dista mucho de la realidad. De hecho, dentro de la clasificación de “motoneurona” se encuentran las motoneuronas superiores e inferiores, que son totalmente diferentes en cuanto a sus orígenes, puntos de sinapsis, vías, neurotransmisores y características de lesión. En general, las neuronas motoras (o motoneuronas) comprenden varios circuitos complejos y estrechamente controlados en todo el cuerpo que permiten movimientos voluntarios e involuntarios a través de la inervación de los músculos efectores y las glándulas. Las motoneuronas superiores e inferiores forman un circuito de dos neuronas. Las motoneuronas superiores se originan en la corteza cerebral y descienden hasta el tronco encefálico o la médula espinal, mientras que las motoneuronas inferiores comienzan en la médula espinal y pasan a inervar músculos y glándulas de todo el cuerpo. Comprender la diferencia entre las motoneuronas superiores e inferiores, así como la vía que siguen, es crucial para poder no sólo diagnosticar estas lesiones neuronales, sino también localizarlas eficazmente.
Unidad motora
Una motoneurona (o motoneurona o neurona eferente[1]) es una neurona cuyo cuerpo celular se localiza en la corteza motora, el tronco encefálico o la médula espinal, y cuyo axón (fibra) se proyecta a la médula espinal o fuera de ella para controlar directa o indirectamente órganos efectores, principalmente músculos y glándulas[2] Existen dos tipos de motoneuronas: las motoneuronas superiores y las motoneuronas inferiores. Los axones de las motoneuronas superiores hacen sinapsis con las interneuronas de la médula espinal y, en ocasiones, directamente con las motoneuronas inferiores[3]. Los axones de las motoneuronas inferiores son fibras nerviosas eferentes que transportan señales desde la médula espinal hasta los efectores[4]. Los tipos de motoneuronas inferiores son las motoneuronas alfa, las motoneuronas beta y las motoneuronas gamma.
Una sola motoneurona puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede sufrir muchos potenciales de acción en el tiempo que dura una sola contracción muscular. La inervación tiene lugar en una unión neuromuscular y las fasciculaciones pueden superponerse como resultado de una suma o de una contracción tetánica. Las sacudidas individuales pueden llegar a ser indistinguibles y la tensión aumenta suavemente hasta alcanzar una meseta[5].
Neuronas sensoriales
Los receptores sensoriales proporcionan información sobre el entorno, que luego se utiliza para producir una acción que cambie el entorno. A veces, el camino de la sensación a la acción es directo, como en un reflejo. En la mayoría de los casos, sin embargo, se produce un procesamiento cognitivo para que las acciones se adapten y sean apropiadas a la situación concreta.
A través de la visión, la audición, la somatosensación y los demás sentidos, percibimos el mundo y nuestra relación con él. Sin embargo, este elaborado procesamiento tendría un valor limitado si no tuviéramos una forma de actuar sobre el entorno que percibimos, ya sea huyendo de un depredador, buscando refugio contra la lluvia, buscando comida cuando tenemos hambre, moviendo los labios y las cuerdas vocales para comunicarnos con los demás o realizando las innumerables acciones que conforman nuestra vida cotidiana. En algunos casos, la relación entre la entrada sensorial y la salida motora es simple y directa; por ejemplo, tocar una estufa caliente provoca la retirada inmediata de la mano (Figura 1.1). Sin embargo, lo habitual es que nuestras acciones conscientes requieran no sólo información sensorial, sino también una serie de procesos cognitivos que nos permitan elegir la salida motora más adecuada a las circunstancias. En cada caso, el resultado final es un conjunto de órdenes a determinados músculos del cuerpo para que ejerzan fuerza contra otro objeto o fuerzas (por ejemplo, la gravedad). Todo este proceso se denomina control motor.
Ensayos de influjo de calcio: Los cambios en la concentración de calcio están estrechamente ligados a la actividad neuronal, ya que los potenciales de acción se asocian a un gran influjo de calcio presináptico y a un notable aumento del calcio postsináptico en las sinapsis excitadoras. Esto puede observarse experimentalmente estimulando las neuronas o cultivándolas en condiciones adecuadas para formar redes maduras que presenten oscilaciones espontáneas. La afluencia de calcio puede medirse utilizando diversos colorantes fluorescentes sensibles al calcio, disponibles en el mercado.
Las neuronas motoras espinales (BX-0100) se cultivaron en placas de 96 pocillos durante tres semanas y luego se cargaron con Calbryte-520 (AAT Bioquest). Las oscilaciones espontáneas se registraron en todos los pocillos simultáneamente utilizando un sistema FDSS/µCell Functional Drug Screening System (Hamamatsu).
Ensayos MEA: Las matrices de electrodos múltiples (MEA) miden los cambios de voltaje extracelular que se producen cuando las neuronas disparan potenciales de acción. Estas mediciones revelan los patrones de disparo de las neuronas individuales, así como los patrones de las redes neuronales que existen en el cultivo celular. Estas mediciones no son invasivas y permiten realizar grabaciones repetidas. Las neuronas motoras espinales (BX-0100) se cultivaron en placas MEA de Axion Biosystems durante varias semanas y se registraron regularmente a partir de la primera semana. A continuación, un curso temporal del número de electrodos activos, la frecuencia media de disparo y el índice de sincronía revelan el desarrollo de la actividad neuronal en las motoneuronas espinales durante varias semanas en cultivo.
