El axón es la maquinaria de salida crucial de las neuronas. A lo largo de este cable, las señales eléctricas, denominadas potenciales de acción, se propagan y transmiten a otras células a través de una sinapsis. El crecimiento del axón es un importante proceso de desarrollo, en el que el axón se proyecta desde el cuerpo celular (soma) hacia células diana específicas. Tanto los factores intrínsecos como los extrínsecos controlan con precisión este proceso para asegurarse de que el sistema nervioso construye el patrón de cableado correcto de los axones, ya que la red neuronal es fundamental para el complejo funcionamiento del sistema nervioso. El cono de crecimiento situado en el extremo distal de los axones desempeña un papel fundamental en el crecimiento de los axones, ya que detecta los factores extrínsecos y determina la dirección del crecimiento. Neurita es un término especial que se refiere a una fibra que ha crecido en cultivo, donde la distinción entre axones y dendritas no está necesariamente clara.
Neurogénesis
Una neurita o proceso neuronal es cualquier proyección del cuerpo celular de una neurona. Esta proyección puede ser un axón o una dendrita. El término se utiliza con frecuencia cuando se habla de neuronas inmaduras o en desarrollo, especialmente de células en cultivo, porque puede ser difícil distinguir los axones de las dendritas antes de que se complete la diferenciación[1].
El desarrollo de una neurita requiere una compleja interacción de señales extracelulares e intracelulares. En cada punto dado a lo largo de una neurita en desarrollo, hay receptores que detectan señales de crecimiento tanto positivas como negativas procedentes de todas las direcciones del espacio circundante[2]. La neurita en desarrollo suma todas estas señales de crecimiento para determinar hacia qué dirección crecerá finalmente la neurita[2]. Aunque no se conocen todas las señales de crecimiento, se han identificado y caracterizado varias. Entre las señales extracelulares de crecimiento conocidas se encuentran la netrina, un quimioatrayente de la línea media, y la semaforina, la efrina y la colapsina, todos ellos inhibidores del crecimiento de la neurita[2][3][4].
Astrocitos
Estructura axonal Un axón es un proceso cilíndrico que se extiende hasta un metro o más (en humanos) desde el cuerpo de una célula neuronal, transmitiendo señales eléctricas a las dianas sinápticas de una neurona. Los axones pueden no estar ramificados o ramificarse con poca frecuencia, con ramificaciones más frecuentes en el terminal. Los diámetros axonales pueden ser inferiores a una micra o tan anchos como 20 micras. La estructura axonal incluye una membrana plasmática envolvente como piel exterior con muchas mitocondrias internas y diversos orgánulos vesiculares, todo ello soportado por un complejo citoesqueleto de microtúbulos y neurofilamentos orientados longitudinalmente y una red de filamentos de actina unidos a la membrana plasmática (40). Aunque los axones de las grandes motoneuronas contienen >99% del volumen celular, en la mayoría de los casos la mayor parte de los componentes axonales se sintetizan en el cuerpo celular. No obstante, los componentes sintetizados axonalmente tienen papeles críticos en el mantenimiento de la función axonal y en adaptaciones fisiológicas localizadas, como el aprendizaje y la memoria. Los materiales axonales son transportados desde el cuerpo celular hasta los terminales y viceversa por moléculas motoras que se unen a la carga y la desplazan a lo largo de conjuntos de microtúbulos en forma de raíles a velocidades que varían de uno a varios cientos de mm/día.
El crecimiento de las neuritas es la base del cableado del sistema nervioso durante el desarrollo y la regeneración. A pesar de los numerosos estudios realizados, la mecánica citoesquelética subyacente al crecimiento y guiado de las neuritas no se conoce del todo, y la contribución relativa de cada uno de los procesos citoesqueléticos al crecimiento de las neuritas es controvertida. En este trabajo revisamos la organización estructural y las propiedades biofísicas de las neuronas para realizar una comparación semicuantitativa de las contribuciones relativas de los distintos procesos al crecimiento de las neuritas. A partir de aquí, desarrollamos la idea de que las neuronas son fluidos activos, que generan fuertes fuerzas contráctiles en el cono de crecimiento y fuerzas contráctiles más débiles a lo largo del axón. Como resultado de los gradientes subcelulares en fuerzas y propiedades materiales, la actina fluye rápidamente hacia atrás en la periferia del cono de crecimiento, y los microtúbulos fluyen hacia delante en masa a lo largo del axón. Con este marco, se propone un modelo integrado del crecimiento de las neuritas que esperamos sirva de guía para nuevos enfoques que estimulen el crecimiento neuronal.
